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Les Associations hétérospécifiques dans nos aquariums

Rubrique : Vivant
Auteur : JLC
Niveau : Tous

L’incroyable biodiversité des zones récifales a multiplié les interactions et les évolutions des animaux le peuplant. Dans ces circonstances exceptionnelles, en parallèle des composantes classiques du réseau trophique, liant les producteurs, consommateurs et décomposeurs dans des relations prédateurs-proies ou de concurrences, ce sont aussi développées des liens de coopérations durables entre espèces ou associations hétérospécifiques. Ces liens se nouent à des niveaux physiologiques ou comportementaux, vont de relations temporaires, ou facultatives, à des coopérations indispensables à la survie d'une espèce, les avantages peuvent être réciproques entre partenaires ou n'être profitables que pour un seul. Voici un petit topo sur ces comportements fascinants.

Généralités
Les relations symbiotiques présentent nécessairement des bénéfices pour la survie des espèces ayant développées ce comportement, principalement :
  • Les apports nutritionnels qui vont du partage, parfois involontaire, des repas à des liens physiologiques, par exemple ceux unissant des algues (producteurs autotrophes) aux coraux (animaux hétérotrophes, consommateurs primaires),
  • L'élimination des parasites et des infections (par les animaux familièrement appelés 'nettoyeurs'),
  • La protection contre la prédation.
Ces relations sont cataloguées en fonctions des divers aspects d'union entre espèces (interspécifiques).

Union indispensables et durables entre espèces
  • Les symbioses ou associations symbiotiques ont été décrites par De Bary dés1879. Le terme de symbiose est souvent utilisé pour citer toutes les associations hétérospécifiques alors qu'il signifie seulement celles où un partenaire ne peut mener une existence indépendante en dehors de la cohabitation symbiotique. Une symbiose peut être profitable qu'à une espèce, l'autre ne subit cependant pas de préjudice, il s'agirait de parasitisme dans le cas contraire. En résumé, une symbiose désigne précisément une association bénéfique et obligatoire entre deux partenaires ou symbiotes.

  • Le mutualisme est une association similaire mais précise que les deux partenaires tirent un profit réciproque (mutuel) et ne peuvent survivre que par cette union.
Relations non vitales entre espèces
  • La carpose est le terme général qui désigne les associations facultatives, non physiologiques, profitables pour une espèce partenaire.

  • Le commensalisme est une association entre deux espèces partageant une même source de nourriture (relation trophique). C'est généralement une petite espèce qui exploite avec avantage les miettes ignorées par une plus grande. Dans cet exemple cette dernière ne tire aucun intérêt dans cette association mais l'avantage peut également être commun, avec une véritable coopération.

  • La parécie est une forme de carpose où un des symbiotes bénéficie de la protection que lui apporte son hôte. Très généralement Les relations symbiotiques avec les anémones sont des parécies. L'entécie étant la forme d'hébergement interne de ce type de locataire.

  • La phorésie désigne les comportements dans lesquels une espèce est transportée par une autre. L’exemple type est celui des poissons rémoras, dans cet exemple le poisson hôte ne tire aucun bénéfice de son compagnon.

  • Le Symphorisme est une forme de phorésie ou l’hôte héberge durablement un (ou plusieurs) organisme(s) fixé(s) sur lui. Ces organismes sont alors appelés épibiontes.
Dans l'aquarium
Il ne fait aucun doute qu’observer un comportement symbiotique est captivant. Une association réussie en aquarium facilite la maintenance des symbiotes en leur offrant un environnement naturel sécurisant. Tenter de reproduire un comportement symbiotique est donc une excellente idée. Mais faut-il impérativement réunir les partenaires, est-ce indispensable ?

Les associations physiologiques, l'exemple des zooxanthellates
Dans le cas de mutualisme ou de symbiose véritable, comme celles des organismes associés aux algues zooxanthelles, oui, assurément. Il s’agit d’associations physiologiques et il est vital de réunir et d'assurer la survie des deux symbiotes. Ainsi les invertébrés que l’on nomme communément symbiotiques dans nos aquariums hébergent des algues dinoflagellés, les zooxanthelles, dans leurs tissus et cette symbiose est indispensable à leur métabolisme. L'association entre autotrophes et hétérotrophes, bien qu'invisible à nos yeux, est par ailleurs assez remarquable, elle apparait rapidement dans l'évolution des espèces, avec les métazoaires, et a permis la constitution des récifs. C'est l'origine d'un biotope excessivement riche malgré un environnement dépourvu de nutriments.

Il faut reconnaitre que cette association est aussi une chance pour l'aquariophile car une excellente source de lumière suffit pour répondre aux besoins trophiques de ces animaux en captivité. Ainsi l’éclairage joue un rôle fondamental dans la croissance, nourriture et calcification, des coraux et animaux symbiotiques des algues zooxanthelles.

L'excellence de la lumière n'est pas un facteur suffisant mais il est nécessaire aux invertébrés zooxanthellates comme Acropra spp.

Voici une liste non exhaustive d’invertébrés symbiotiques d'algues unicellulaires aptes à être conservés en aquarium. Attention, certaines espèces parmi ces familles sont dépourvues de zooxanthelles (elles sont aussi appelées non-symbiotiques ou azooxanthellates) et doivent recevoir des apports nutritionnels de phyto et zoo plancton, par exemple Tubastrea, Dendrophyllia, Dendronephthya, Acabaria, etc.
  • Scleractinaires (tous les coraux durs hermatypiques)
  • Zoanthaires (Zoanthus, …)
  • Corralimorphaires (Discosoma spp,…)
  • Actinaires (anémones)
  • Alcyonaires (Clavularia spp, gorgones, Sarcophyton spp, …)
  • Milleporinaire
  • Platheminthe (vers plats)
  • Mollusques Bivalves (Tridacna spp)
Autres comportements hétérospécifiques en aquarium
Malgré tout nos soins, l’aquarium modifie d’une manière assez radicale l’environnement naturel. La réduction de la biodiversité est dratisque, l'espace limité. Les prédateurs sont définitivement absents ou bien, au contraire, perpétuellement présents. Notez que dans cette dernière hypothèse, il peut s'agit d'une erreur dans le plan de population ou d'un défaut de maintenance, par exemple la présence involontaire d'une crevette mante (Odontodactylus scyllarus).
D'autre part le tarissement des nourritures naturelles, remplacées par les distributions d'aliments préparés, changent les habitudes alimentaires.
Dans ces circonstances les relations de carpose sont moins vitales, bien que, très probablement, leur accomplissement soit une source d’évacuation du stress, de bien-être et de longévité pour le(s) symbiote(s).

Quelques exemples :

Les nettoyeurs
Les crevettes barbier (Lysmata amboinensis, Lysmata debelius, Stenopus hispidus), les labres (Labroides dimidiatus), les gobies (Gobiasoma oceanops), etc. se nourrissent exclusivement des parasites portés par les poissons, ces derniers bénéficient en retour d'une remise en forme. En milieu naturel cela est du mutualisme. En aquarium il est exceptionnel que cela soit le cas, les parasites étant rapidement éradiqués. Aussi le comportement naturel va t-il être modifié jusqu'à faire accepter des nourritures de substitution aux 'nettoyeurs' qui perdront peu à peu ce rôle. Mais cela n’empêche pas de conserver ces animaux, toujours excessivement sociables avec les autres espèces (bonnes relations inter spécifiques) et généralement fort bien acceptés par les autres pensionnaires de l'aquarium.

Lymasta amboinensis. S'il est rare d'assister à une 'opération de nettoyage' dans un aquarium bien installé, c'est parfois le cas lors de l'introduction d'un poisson, le stress le rendant vulnérable aux parasites. C'est aussi un argument pour que ces crevettes soient introduites avant les poissons dans le projet de peuplement.

Stenopus hispidus (crevette barbier des Caraïbes), vit en couple qui assure le déparasitage de poissons de grandes tailles, totalement incompatibles avec nos micro-récifs. Il ne faut donc pas espérer observer ce comportement en aquarium.

Il est intéressant de noter que la blennie mangeuse d'écailles, Astidotus taeniatus, détourne la relation de coopération et utilise son mimétisme avec Labroides dimidiatus pour s'approcher d'un poisson mis en situation de confiance ce qui lui permet de dévorer un peu de son épiderme. Lors de l'achat de L. dimidiatus, soyez vigilant et ne vous faites pas tromper par ce tricheur à votre tour !

Anémone, une protection convoitée
Le pouvoir urticant des anémones est paradoxalement recherché par bon nombre d’espèces ; crabes porcelaines (Neopetrolisthes maculatus), pagures, gobies, crevettes (Thor amboinensis, Periclemenes brevicarpalis) et, bien entendu, poissons clowns (Amphiprion spp), ces derniers appréciant particulièrement Heteractis spp et se contenteront d'Entacmea quadricolor. Dans un aquarium dépourvu de prédateur cette relation perd son caractère vital. A l'inverse, la présence perpétuelle d’un prédateur peut forcer un animal, locataire inhabituel dans cette relation, à rechercher la protection assurée par une anémone (Stenopus hispidus par exemple).

Même en absence de prédateur un couple Amphiprion ocellaris ne s'éloigne jamais bien loin de son anémone symbiotique (ici Heteractis crispa), ce comportement perdure en aquarium.

Il faut peser avantages et inconvénients à placer une anémone dans l’aquarium, présence déconseillé au débutant car de maintenance délicate. Une anémone est aussi un animal souvent de grande taille, capable de se déplacer. Il est donc peu compatible avec les invertébrés sessiles et un petit aquarium. Aussi sans conditions très favorables pour sa maintenance, il vaut mieux s'en priver. Il est assez difficile de quantifier l'effet provoqué par le manque de cette relation pour le symbiote orphelin et il faut trouver un palliatif à son absence. Un hôte de substitution doit être proposé, comme un corail mou ou un LPS qui peut être accepté à défaut de mieux. Cependant cet hôte pourra aussi être importuné et il faut en conséquence prévoir d'en mettre en nombre et de tailles suffisantes. Les meilleurs choix sont les LPS (Euphyllia spp), les Sarcophyton spp, Sinularia spp, Pachyclavularia spp, Rhodactis spp, Ricordea spp. S'il n'est donc pas impossible de maintenir dans d'assez bonnes conditions un couple d'Amphiprion sp. ou un groupe de Thor amboinensis en absence d'anémone, l'idéal est de bâtir l'aquarium autour de cette symbiose et des besoins très spécifiques de l'anémone. CF nanoZine : Clowns et anémones

Thor amboinensis vit en toute quiétude dans un Phymantus sp.

Phymantus spp est une anémone de petite taille, robuste et facile à nourrir à condition de lui trouver un emplacement protégé d'un éclairement trop puissant. Une place dans un fond sableux à proximité d'une roche convient assez bien. Les partenaires sont de petite taille et conviennent bien aux nano-récifs. Malheureusement posséder ce type d'anémone est un coup de chance car elle est assez peu importée.

Si l'hôte de l'anémone retire un avantage évident dans l'association, l'anémone peut aussi bénéficier de débris de nourriture ramenés par son symbiote et de soins de nettoyage. Elle peut également en souffrir légèrement par le vol des proies qu'elle capture et même par une prédation partielle - Des crevettes Periclemenes brevicarpalis ont été surprises en flagrant délit de consommation d'Entacmea quadricolor - Une relation symbiotique n'est pas synonyme de camaraderie. Aussi pour éviter de soumettre les animaux à de 'coupables' penchants il faut toujours les nourrir avec soins et abondance.

Les crevettes sont expertes dans les relations de parécies, en particulier les Periclemenes sp. que l'on rencontre associées à des anémones, des échinodermes (oursins, étoiles de mer, crinoïdes), des nudibranches, des holothuries, ... En milieu naturel leur remarquable mimétisme fait qu'elles passent généralement inaperçues. L'inquilisme est le nom donné à cette relation de camouflage d'un partenaire par un autre.

Les très petites anémones utilisées comme armes défensives par les crabes (Lybia tessellata) ou les pagures (Dardanus spp) sont bien difficiles à conserver en aquarium alors que ces associations sont excessivement attractives. Il faut prévoir une maintenance difficile et des soins attentifs constants. Les anémones doivent être nourries régulièrement faute de quoi elles dépérissent. L'aquariophile attentionné est récompensé par le spectacle incroyable du crabe 'boxeur' Lybia tessellata. Cette maintenance est moins problématique avec les crabes porcelaines Neopetrolisthes maculatus ou crevettes Periclemenes spp symbiotiques d'anémones plus robustes (Cryptodendrum sp. pour ces dernières).

Les scléractiniaires autre abri recherché
Les coraux branchus fournissent un dédale où les petites espèces peuvent trouver refuge. Ce peut être des poissons vivants en frange des massifs coralliens comme les Chromis sp, se réfugiant à la moindre alerte dans les buissons d'Acropora spp ou pendant le repos nocturne. Ce peut être aussi des occupants permanents comme les poissons Bryaninops spp, Gobiodon spp ou encore des crabes trapèzes (Trapezia spp, Tetralia spp) toujours associés à des coraux branchus. Ces relations sont véritablement symbiotiques car si le corail fourni une excellente protection, il bénéficie en retour d'un entretien contre les algues, de l'élimination des parasites, de ses tissus nécrosés et d'apports de déjections organiques. Ce dernier point est utile dans ces eaux pauvres en nutriments pour fournir les composants organiques nécessaire à la croissance des algues zooxanthelles symbiotiques.
Les coraux massifs, comme Porites spp permettent à d'autres espèces de s'enchâsser dans la structure corallienne et d'être ainsi définitivement à l'abri de prédateurs. Cette technique est utilisée notamment par les vers polychètes (Spirobranchus giganteus), les mollusques (Tridacna spp), les crustacés bernard l'ermite (Paguritta spp). Le bénéfice n'est toutefois pas réciproque.

Un couple surprenant
Les relations entre gobies (notamment Amblyeleotris spp, Cryptocentrus spp, Paragiobodon spp, Ctenogobiops spp, Stonogobiops spp) et crevettes pistolets (Apheus sp.) sont d'un intérêt particulier pour peupler les micro-récifs. Cette symbiose est remarquable et captivante : La crevette est chargée de creuser un terrier dans le substrat. La survie de celle-ci, qui est dépourvue d'organes sensoriels performants, dépend de la surveillance des abords effectuée par le poisson gobie. En retour celui-ci dispose d'un terrier parfaitement entretenu. Si cette symbiose est vitale pour la crevette dans le milieu naturel, ce l'est moins dans l'aquarium. Cependant elle ne présente pas de difficulté à être réalisée même dans un aquarium de dimension modeste pourvu d'un substrat épais composé de sable d'aragonite de granulométrie moyenne. Aussi la meilleure solution lorsque l’on achète un gobie symbiotique est de rechercher également son compagnon Alpheus sp. ou mieux d'acheter une paire déjà formé.

Conclusion
Bien d'autres formes d'associations hétérospécifiques peuvent être réalisées en aquarium, par exemple les juvéniles de Pterapogon kauderni et les oursins diadèmes, etc. Et très sûrement beaucoup échappent à notre curiosité. Cela renforce notre conviction de voir chaque animal non pas comme un élément isolé de l'aquarium récifal mais comme faisant partie d'un microcosme, riche, complet, équilibré*, surprenant malgré sa très petite taille au regard du milieu naturel et cela pour notre émerveillement d'aquariophile.

* NDR : Désolé, cela sonne comme une publicité pour un petit-déjeuner...

Pour aller plus loin... Les associations entre espèces du récif

2 commentaires:

Leth a dit…

hello

on parle plutôt d'associations ou interactions - interspécifiques - à opposer aux -intraspécifiques-.

Je n'ai jamais vu dans la littérature scientifique parler d'hétérospécifique, alors que c'était précisément mon sujet de thèse.

Ce domaine étant mon dada, j'en avais d'ailleurs réalisé un topo appliqué à l'aquario (sur récifs.org)

Cordialement
Leth

microrecif a dit…

Si tu trouves des erreurs ou tu veux préciser un point, j'ai eu un peu de mal à me repérer dans les diverses combinaisons associatives selon les auteurs, je serai heureux que tu complètes l'article. Si tu le souhaites, tu peux me l'envoyer par email, je ferai un encart en ton nom.
Amicalement
JLC